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談乙烯信號轉導及其在植物逆境響應中的作用論文

實用文 時間:2021-08-31 手機版

  乙烯是一種結構簡單的小分子化合物,作為一種重要的氣態植物激素,參與調節植物生長發育的多個過程;此外,乙烯也在植物響應生物和非生物脅迫過程中起重要的調控作用。典型的乙烯反應是黑暗條件下幼苗生長呈特別的“三重反應”,在擬南芥中表現為下胚軸變粗變短,主根生長受到抑制,并且頂端彎鉤加劇。

談乙烯信號轉導及其在植物逆境響應中的作用論文

  依據“三重反應”表型,在模式植物擬南芥中鑒定了一系列乙烯反應的突變體。通過對突變體進行分子遺傳學研究,在擬南芥中建立了從內質網膜上對乙烯信號感知到細胞核內轉錄調控的一條線性乙烯信號轉導模型。擬南芥乙烯受體家族由5 個成員構成,ETR1、ERS1、ETR2、ERS2 和EIN4,正常情況下,乙烯受體處于激活狀態,與一個Raf 類的Ser/Thr 蛋白激酶CTR1 結合并定位在內質網膜上,當乙烯結合到受體上時會改變其構象,使其進入無活性或關閉狀態,處于關閉狀態的受體無法與CTR1 結合;失活后的受體-CTR1復合體不再磷酸化下游組分EIN2,此時EIN2 因不被降解而激活,使得乙烯信號得以向下游傳遞。EIN2 定位于細胞的內質網膜,EIN2 的C端可以發生剪切并進入細胞核激活乙烯的下游信號分子。位于EIN2 下游的是EIN3/EILs 轉錄因子,激活的乙烯信號會阻斷F-box 蛋白成員EBF1 和EBF2 介導的EIN3 降解;EIN3/EIL1 作為乙烯信號傳遞中的初級轉錄因子激活ERFs、EBF2、PORA 和PORB 等下游基因表達,完成乙烯應答反應。本文主要以模式植物擬南芥為例,對乙烯受體、乙烯信號轉導途徑的關鍵組分及其分子調控的最新研究進展進行綜述;同時對乙烯信號轉導在植物響應逆境脅迫反應中的作用進行探討。

  1 乙烯受體及其調控因子

  乙烯信號的感知開始于乙烯分子與其受體的相互識別和結合,乙烯與其受體的高度親和需要銅離子(Cu+)作為輔助因子。在模式植物擬南芥中共發現5 個乙烯受體蛋白,包括ETR1、ERS1、ETR2、ERS2 和EIN4 ;乙烯受體定位于內質網膜上,以負反饋形式控制乙烯信號的輸出。根據乙烯受體蛋白氨基酸序列的相似性,5 個受體成員又進一步分為了兩個亞族,亞族1 包括ETR1 和ERS1,亞族2 包括ETR2、ERS2 和EIN4。乙烯受體蛋白結構比較保守,與細菌和真菌中存在的雙組分蛋白激酶結構類似,N 末端為結合乙烯的疏水性跨膜域;中部有1個保守的GAF 域;C 末端有一個與下游信號組分蛋白互作相關的組氨酸激酶信號輸出域。研究發現,進化上保守的RTE1(REVERSIONTO-ETHYLENE SENSITIVITY1)能夠與乙烯受體互作并且負調控乙烯反應。RTE1 在真核生物中普遍存在,已從不同物種中克隆了RTE1 同源基因,例如番茄的SlGR 和SlGR1 等。遺傳分析表明,擬南芥RTE1 特異性地作用于乙烯受體ETR1,對其它的乙烯受體沒有顯著影響。為了深入了解RTE1的分子調控作用,Chang 等通過Split-Ub 篩選得到了RTE1 的互作蛋白細胞色素b5 和一個脂類轉運蛋白分子LTP1,初步分析表明細胞色素b5 和LTP1 參與乙烯受體ETR1 信號轉導的分子調控。2 乙烯信號轉導中的內質網- 核橋接通路CTR1 是乙烯受體下游的另一個負調控因子。CTR1 的N 端可以與內質網上的乙烯受體相結合。利用Co-IP 分析在體內與CTR1 結合蛋白發現,可以從內質網組分中純化得到ETR1 蛋白,直接證明CTR1 存在于內質網并與ETR1 形成復合物。CTR1 的C 端具有類似于哺乳動物Raf 的絲氨酸/ 蘇氨酸蛋白激酶的結構,體外磷酸化實驗表明CTR1具有絲氨酸/ 蘇氨酸蛋白激酶活性,活性特征類似于Raf1,但是CTR1 與Raf 相比,缺少鋅指結構和結合Ras 蛋白的結構域,說明CTR1 與MAPKKK 還存在一定的不同。

  EIN2 是位于CTR1 下游的乙烯信號轉導組分,EIN2 的功能缺失突變體對乙烯完全不敏感,是乙烯信號轉導中的正調控組分。EIN2 基因編碼一個定位于內質網膜的跨膜蛋白。研究結果表明,EIN2 的N端作為一個跨膜結構接受上游的信號,而C 端參與了乙烯的信號轉導并將信號向下轉導,即EIN2 激活下游乙烯信號的“剪切、穿梭”模型。當細胞內乙烯濃度較高時,EIN2 被激活且其C 端(CEND)被蛋白酶剪切而脫離內質網進入細胞核并以某種方式激活EIN3/EIL1 和乙烯反應。Li 等發現細胞質中的EIN2 識別并結合EBF1/2 mRNA 的3'-UTR,并通過招募EIN5 等相關調節因子形成點狀結構P-body,進而抑制EBF1/2 mRNA 的翻譯,導致EBF1/2 蛋白含量急劇減少,使得EIN3/EIL1 在細胞核內大量積累,從而激活下游乙烯反應。3 乙烯信號下游的轉錄調控因子EIN3 編碼一個細胞核內的轉錄因子蛋白,在乙烯信號轉導途徑中位于EIN2 下游。擬南芥中有5 個EIN3 的類似蛋白EILs(EIN3-like proteins),分別為EIL1-EIL5,對擬南芥EIN3/EILs 家族6 個成員的研究發現,其中EIL1 與EIN3 的相似度最高,正調控擬南芥乙烯反應。EIN3/EIL1s 作為轉錄因子直接結合下游的ERF 基因啟動子上的特定DNA 序列,來誘導ERF 基因的轉錄。屬于泛素連接酶類的SCF 復合體中的兩種F-box 蛋白EBF1/EBF2 位于EIN3/EILs 上游,可以在細胞核內直接與之發生互作。EBF1 和EBF2 調控EIN3/EIL1 蛋白的積累和穩定性,間接對乙烯反應起負調控作用。同時EIN3/EIL1可作為連接乙烯信號和茉莉酸信號調控植物發育和逆境脅迫。

  4 乙烯信號在植物逆境響應中的作用

  4.1 在鹽脅迫響應中的作用

  鹽脅迫是影響植物生長最主要的逆境因素之一,乙烯作為一種逆境脅迫響應激素在植物抗鹽過程中起著重要的作用。一定水平的乙烯合成速率有利于增強植物體的鹽脅迫抗性,例如,乙烯合成前體ACC 處理可以顯著增加野生型擬南芥幼苗在高鹽環境下的抗鹽能力和成活率。同時,鹽脅迫也會誘導乙烯的合成。高鹽脅迫下,擬南芥中ACC 合成酶基因AtACS4 和AtACS7 的表達水平明顯提高;煙草中NtACS1、NtACO1、NtACO2 和NtACO3 基因的表達也受鹽脅迫的誘導[24]。此外,乙烯信號轉導途徑中的各個組分也參與植物的鹽脅迫反應。研究發現,在鹽和滲透脅迫條件下,擬南芥乙烯受體基因ETR1 的轉錄水平和蛋白豐度都顯著下降;與野生型相比,功能獲得性突變體etr1-1、ein4-1 和etr2-1 在種子萌發和幼苗生長發育階段表現出對鹽的敏感性;相反,功能缺失突變體etr1-7 則表現出耐鹽的表型特征。在煙草中也發現,煙草乙烯受體基因NTHK1 受鹽誘導,異源表達煙草NTHK1 的轉基因擬南芥對鹽的敏感性明顯增加,而且也改變了鹽應答相關基因的表達,例如促進了AtERF4,COR6.6,RD17,RD21A 和VSP2基因的表達,但抑制了BBC1,LEA 和AtNAC2 基因的表達。乙烯信號轉導的負調控因子CTR1也參與植物的鹽脅迫反應。與野生型相比,ctr1-1 突變體在種子萌發和幼苗生長階段表現組成型的乙烯反應和鹽脅迫抗性。EIN2 在響應鹽脅迫的過程中起著正調控作用,擬南芥功能缺失突變體ein2-1和ein2-5 在種子萌發、幼苗生長及營養生長階段都表現出鹽敏感的表型,種子萌發和幼苗生長均延遲。EIN3 是乙烯信號轉導中的正調控因子,在鹽脅迫下,EIN3 的表達水平達到最大,EIN3 蛋白積累。擬南芥功能缺失突變體ein3-1 對鹽的敏感性明顯增加;過表達EIN3 株系則表現出較強的耐鹽性。作為乙烯信號途徑下游組分,ERFs 轉錄因子家族通過識別不同的順式作用元件,調節多種功能基因的表達,參與植物逆境脅迫應答。許多ERF基因,例如擬南芥AtERF1、AtERF5、ESE1、ESE2、ESE3,小麥TaERF1,大豆GmERF7,茉莉酸和乙烯響應因子JERF1/3 的表達都受乙烯和鹽脅迫誘導。擬南芥Aterf98-1、白菜BrERF4、枸杞子LchERF、苜蓿MsERF11 和番茄SlERF5 基因的過表達都提高了轉基因株系的鹽脅迫抗性。綜上可見,無論是外施乙烯還是過表達乙烯合成基因,或是加強乙烯信號轉導,都會增加植物對鹽脅迫的耐受性。但也有報道指出,增加體內乙烯含量會提高植物對鹽脅迫的敏感性,例如,ACS7 和MPK9 在促進乙烯合成后又導致植物對鹽敏感性增加;在水稻中SIT1 促進乙烯合成后降低耐鹽性,并且過表達OsEIL1 或OsEIL2 都使植物對鹽敏感性增加。這些結果表明乙烯的動態平衡在植物的鹽脅迫反應中可能發揮更重要的作用。


本文來源http://www.nvnqwx.com/shiyongwen/1557635.htm
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