運用“模型”揭示和解釋運動能力在訓練中的發展和變化是運動訓練科學研究的一個重要領域，也是當前和未來發展的一個重要趨勢。從“模型”的功能來看，它始終從兩個方面影響著運動訓練，首先是從源頭探索運動訓練對人體機能的影響，試圖解釋機能能力在運動訓練刺激下產生變化的機制問題，被視為運動訓練的生物學基礎；其次是研究“負荷—疲勞—適應”之間的關系，試圖對運動訓練的過程和結果進行診斷、預測和控制，使運動訓練成為一個可操作的科學化過程，也被看作是實現訓練科學化的關鍵。

　　自20世紀60年代以來，運動訓練領域相繼出現了多種不同的解釋運動能力在訓練中變化的理論模型，其中最具影響的為超量恢復學說和適應理論。這些學說和理論不僅促進了競技運動訓練的發展，而且也引起各種學術觀點的爭論。本文擬對超量恢復和適應理論的起源、發展和演變進行梳理，對從20世紀20年代就已經提出來的肌糖原超量恢復現象，到之后出現的運動訓練超量恢復學說，再到目前以“適應”理論為基礎和背景的各種“模型”進行分析，以期推進和提升我國運動訓練領域對該問題的認識。

1超量恢復學說的起源與發展

　　1、1肌糖原的超量恢復

　　人的運動能力為什么可以通過運動得到提高？人體的運動器官和系統為什么可以在運動訓練中得到壯大？這樣的問題是運動訓練（包括競技運動訓練和大眾健身訓練）的基礎和依據，是一個自運動訓練進入科學化時代以來人們就開始關注的熱點，也是迄今為止運動科學研究的一個重要領域。

　　早在19世紀末，一些生理學家就開始注意到運動對人體生理功能的影響。1890—1900年期間，德國科學家蘇恩茨（N。Zuntz）就運用氧耗和二氧化碳代謝的方法測試人在安靜和運動時的呼吸交換率（RER），他們的研究發現，人體運動的能量主要取決于膳食[59]，不同的膳食，脂肪、蛋白質或碳水化合物導致肌肉工作時能量代謝的不同。在這一時期，法國科學家薩爾考維斯基（E。Salkowski）第一個發現了肌肉收縮過程中無機磷酸鹽從有機化合物中的釋放現象[59]，為之后人體運動能量代謝的研究奠定了基礎。20世紀初，德國人洛克斯（Roux）在《機體發展機制的報告和論文》[44]一書中，分析和總結了大量有關人體機能能力在運動過程中變化的研究成果，認為導致機體能力增加或降低的主要原因很可能與機體器官細胞的蛋白質質量的增長（肥大）或下降（萎縮）有關。

　　在同一時期，一些科學家開始從另一個角度對人體運動進行觀察和研究。1919年，諾貝爾獎獲得者、丹麥科學家科汝（J。Krogh）和林德哈德（J。Lindhard）發現，人的攝氧量在運動后5~10min仍高于基礎代謝水平的現象[31]，表明肌肉收縮的停止并不意味著機體運動功能和能量代謝活動的終止，參與運動的器官和系統在運動停止后仍需要一定的時間使其機能恢復到安靜狀態。該研究不僅為之后希爾（A。V。Hill）等人發現“氧債”的形成與消除現象奠定了基礎，更為重要的是拓寬了對運動訓練的認識，將運動結束后的機體活動納入到運動訓練的范疇，開啟了“運動后恢復”（Post—exerciserecovery）這一新的研究領域。在此之后，人們開始關注運動對人體能量代謝的影響以及運動后人體能量代謝的變化等問題，這一研究領域的開啟及其后續研究無疑為“超量恢復”學說的形成建立了研究基礎。

　　進入20世紀20年代之后，世界上一批運動生理和生化學者發現，肌肉中的磷酸肌酸（phosphocreatine）隨著肌肉的收縮出現下降，而在收縮后的恢復期又出現合成，這是最早對能量物質在運動中的消耗和再合成的研究。具有代表性的為德國的埃博登（G。Embden）和阿德勒（E。Ad—ler）[18]，美國的費斯克（C。H。Fiske）和蘇巴羅夫（L。Subba—row）[19]、英國的P。艾格萊通（P。Eggleton）和G。P。艾格萊通（G。P。Eggleton）[17]等人的研究。他們的研究都證明，運動訓練可以導致骨骼肌的糖原、肌氨酸和磷酸肌酸儲備的增加，這是從能量代謝角度對“超量恢復”的早期發現。

　　對人體運動時出現“超量恢復”現象的重要發現來自于瑞典的博格斯通（J。Bergstr塵）和胡爾特曼（E。Hultman）等人的研究。需要強調的是，他們在研究中首次使用了人體肌肉生物活檢針刺技術，該技術翻開了運動生理學和生物化學研究新的一頁，對其后的研究產生了重大影響和積極推動作用。從營養的角度探索不同能量物質對肌肉力竭性持續收縮時間的影響，是他們最初的研究設想[7]，其結果發現，人體力竭性運動的時間與參與運動肌肉的肌糖原儲備量高度相關，以蛋白質和脂肪類為主的食物會降低肌糖原的儲備并進而減少力竭性運動的時間，而補充碳水化合物為主的食物可以明顯增加肌糖原恢復水平并延長運動時間。1966年，他們在世界權威刊物《自然》（Nature）上發表了題為“Muscleglycogensynthesisafterexercise：anenhancingfactorlocalizedtothemusclecellsinman”的論文[9]，該研究后來成為“肌糖原超量恢復”（Glycogensuper—compensation）和“碳水化合物負荷”（Carbohydrateloading）兩個著名經典學說提出的重要基礎。他們的研究發現，以1200kpm/min的負荷單腿騎功率車的極限運動后，運動腿的肌糖原含量迅速下降接近枯竭，但在補充高碳水化合物的條件下，訓練停止后的第1天肌糖原開始快速恢復并達到未運動腿的水平，第2和第3天肌糖原儲備繼續增加并達到初始量2倍的水平（圖1）。1967年，該項目的主要參與者胡爾特曼在其發表的綜述文章中指出，“一系列的研究結果已經證明，參與工作肌肉中的肌糖原儲備是限制肌肉長時間從事大負荷運動的主要因素”[21]。這一結論已經超出研究者原實驗的“營養”設計初衷，從能量代謝的角度為日后肌糖原“超量恢復”的提出奠定了基礎。

　　1、2運動訓練“超量恢復”學說的提出與核心

　　20世紀40~50年代，一些原蘇聯科學家開始對運動對肌肉的影響這一命題產生興趣，最突出的是著名生理學家帕拉丁（A。V。Palladin）和他所率領的研究團隊。他們從20世紀30年代就開始進行肌肉運動的能量代謝研究，相繼發現運動訓練可以提高磷酸原和肌糖原的水平和肌肉黃素的含量[39]。在他們的研究基礎上，原蘇聯列寧格勒體育學院生物化學部主任，后被譽為蘇聯運動生物化學奠基人的雅客夫列夫（N。N。Jakowlev）為首的一些蘇聯學者，注意到肌糖原儲備和營養補充對運動能力影響的問題，開始從運動生物化學的角度進行這方面的研究。1948年，與雅客夫列夫在同一研究所工作的雅姆珀里斯卡婭（L。I。Yampolyskaya）博士，運用電刺激的方法對冬蛙運動后肌糖原儲備的變化進行了測試。她的實驗結果表明，冬蛙肌肉在104次/min收縮頻率下肌糖原出現持續的下降，在刺激停止后的休息期肌糖原出現明顯和穩定的超量恢復現象，肌肉運動后肌糖原的超量恢復水平及其穩定性程度取決于肌肉收縮的強度和運動的持續時間[57]。在該研究中，作者根據人體負荷后肌糖原儲備出現的“下降、恢復和超量恢復”的特性，提出運用“超量恢復”解釋運動訓練對人體機能能力影響作用的設想，即將運動訓練對人體機能能力產生影響作用的機制歸結為“超量恢復”。從時間上看，雅姆珀里斯卡婭在其研究論文中明確提出了“超量恢復”的概念，并對運動后肌糖原超量恢復的水平及其穩定程度做了初步的定性分析，盡管在她的文章中也提到包括雅客夫列夫在內的其他的一些原蘇聯學者的類似研究成果，但就目前所能看到的原蘇聯研究文獻中，該研究是最早提出肌糖原“超量恢復”名詞的文章。在該研究成果發表之后，雅客夫列夫也相繼通過實驗得到了運動后肌糖原儲備出現先下降，后恢復到初始水平，再后出現顯著性提高的類似結果，進一步證實了的確存在肌糖原超量恢復這一事實[25]。

　　雅客夫列夫和他的團隊不僅一直致力于運動訓練的生化基礎研究，而且，其研究密切結合訓練實踐，對訓練負荷、運動疲勞和超量恢復等問題非常關注，并成為他們長期的研究重點。1972年，他首次將“超量恢復”作為人體運動能力提高的生理機制，認為對運動員施加訓練負荷的主要目的就是打破機體已經形成的“內環境平衡”（Ho—moeostasis），運動能力的提高就是基于“超量恢復”機理的在更高的層次上建立新的“平衡”[26]。1975年，他又撰文對訓練過程中機體內環境的破壞與重建機理進行了深入分析，指出訓練負荷量和強度的增加是造成機體（特別是肌肉系統）出現“超量恢復”的主要途徑[27]。1977年，雅客夫列夫在專著《運動生物化學》中將“超量恢復”作為解釋運動訓練效果的生物學機制[28]，將運動負荷刺激下肌糖原的“下降—恢復—超量恢復”過程擴展到解釋整個人體機能能力的增長。

　　此后，“超量恢復”迅速成為運動訓練生物學“基礎”的一個重要組成部分[3—5]，并被延伸作為“超量負荷”（over—load）訓練原則的依據[11，54]（圖2）。“超量恢復”學說認為，機體在負荷的刺激下，其能量儲備、物質代謝以及神經調節系統的機能水平出現下降（疲勞），在負荷后這些機能能力不僅可以恢復到負荷前的初始水平，而且能夠在短期內超過初始水平，達到“超量恢復”的效果。如果在“超量恢復”階段適時給予新的負荷刺激，“負荷—疲勞—恢復—超量恢復”的過程則可以不斷地在更高的水平層次上周而復始的進行，由此使機體的能力得到不斷的持續提高[45]。

　　1、3“超量恢復”學說的發展和意義

　　總體上，“超量恢復”學說的形成可以分為兩個階段，肌糖原超量恢復階段和運動訓練超量恢復階段。從20世紀20年代到70年代初，超量恢復的概念主要還是被限定在基于肌糖原、磷酸原、線粒體以及一些相關酶類運動后出現“下降—恢復—超量恢復”的一種能量代謝現象。在此期間，包括原蘇聯在內的學者們基本都在進行著以負荷、疲勞、恢復和能量代謝為關鍵詞的生理生化研究。自20世紀70年代初，原蘇聯的雅客夫列夫將肌糖原超量恢復的概念擴展為運動訓練的超量恢復之后，該名詞及其理論就不再被限定在生理和生化領域，而被廣泛運用到運動訓練理論和實踐當中，成為解釋運動訓練效果變化以及訓練負荷與能力增長之間關系的基礎依據。

　　在能量代謝語境下的“超量恢復”至今仍然是運動生物學領域的研究重點和熱點。在瑞典博格斯通和胡爾特曼等人對肌糖原超量恢復的經典研究之后，人們開始將研究的視角轉向運動后的能量消耗和補充問題，并逐漸將其發展成一個相對獨立的研究領域。研究人員對運動后的能量恢復進行了更為細致的劃分，將從運動后即刻能量消耗的最低點到恢復到運動開始時的水平稱為“能量儲備的重新注入”（Repletionofenergystores），將超出能量儲備原有水平的部分稱為“超量恢復”（Supercompensation）。其后的一些研究基本圍繞著這2個階段進行，重點集中在不同能量物質運動后的補充性恢復和超量恢復的時間、幅度以及影響因素等問題。

　　在運動后能量物質的恢復（重新注入）方面，胡爾特曼等人[21]對肌肉的高能磷酸化合物（ATP）、磷酸肌酸（CP）和糖原等能量物質的恢復速度進行了研究，其結果表明，ATP—CP（磷酸原系統）的恢復明顯快于糖原，在運動終止后60sATP—CP就可以恢復到運動開始水平的70：左右，ATP的完全恢復大約需要2min，而CP的完全恢復則至少需要3min以上的時間。特爾君格（R。L。Terjung）等人[50]對不同類型肌纖維力竭訓練后糖原的恢復速度進行了研究，肌糖原運動后合成率最快的發生在氧化快肌（FOG），慢肌（SO）的合成速度比氧化快肌慢2倍左右，糖原合成速度最慢的是無氧快肌（FG）。他們的研究結果還發現，在力竭性運動后肌糖原的恢復在時間上并不是線性的，30~60min區間的糖原合成率最高，即運動后第1個30min和60min后的合成速度均低于第2個30min。另外，還有研究發現，運動后糖原的恢復分為快速和慢速2個階段，糖原的快速恢復期一般都發生在運動結束后的4~6h，在快速合成階段糖原的恢復速度主要取決于運動中糖原的消耗量，而在慢速階段則取決于胰島素的分泌水平[20，40]。

　　在運動后能量物質的超量恢復方面，以雅客夫列夫為代表的原蘇聯學者在20世紀60~70年代進行了大量研究，其研究發現，運動后肌糖原和磷酸原出現超量恢復的時間不同，肌糖原的超量恢復大約發生在運動結束后的1~24h，而磷酸原的超量恢復則早于肌糖原[15]。他們的研究還發現，糖原和磷酸原超量恢復發生的時間和程度與訓練強度密切相關，在短距離高強度游泳后，糖原和磷酸原均出現快速合成，而在長距離低強度游泳后，兩種能量物質的超量恢復速度和幅度均出現下降[6]。

　　雅客夫列夫和他的研究團隊在20世紀70年代中期將肌糖原超量恢復拓展為對整個運動訓練進行解釋的運動能力超量恢復學說之后，仍然繼續從運動生物學的角度為該學說的建立尋找更多的依據。1978年，他們在動物實驗中發現，骨骼肌線粒體蛋白在運動后即刻出現下降，而在1h恢復后實驗組的線粒體蛋白明顯高于對照組，從而認為肌肉線粒體也具有運動后的超量恢復現象[26]。在此之后的研究中，他們又發現磷酸元和肌糖原的超量恢復在慢肌的發生早于快肌的現象[30]。

　　無論是早期的磷酸原和肌糖原的超量恢復，還是之后由雅客夫列夫提出的作為解釋人體運動能力提高機制的超量恢復，都對競技運動訓練產生了重要和深遠的影響。在理論上，超量恢復學說突出了運動訓練的能量代謝基礎，認為能量代謝水平及其在訓練中的變化既是運動訓練的目標也是運動訓練的依據，使運動訓練過程的控制和效果的評價成為可能。同時，進一步強調了運動訓練對身體能力的“延時”作用，引發并促進了運動后能量代謝的研究，使之形成了一個相對獨立的研究領域，且至今仍是運動生物科學研究的重點和熱點，其相關研究結果不斷成為支撐和指導運動訓練的重要基礎和依據。在實踐上，人們通過“超量恢復”進一步認識到訓練負荷和機體恢復是2個對運動訓練效果具有同樣重要作用的因素，它們之間存在某種的關系，這種關系在很大程度上決定了運動訓練的質量和效率，在高度重視訓練負荷投入的同時，加強了對訓練后各器官和系統恢復的關注。

　　1、4超量恢復學說的不同觀點和爭論

　　自從將“超量恢復”作為解釋整個運動訓練的機制以來，該理論一方面在運動訓練領域得到迅速傳播和認可，成為運動訓練的重要基礎；另一方面，也受到運動科學界，尤其是運動生物學領域學者的廣泛質疑。

　　在20世紀60年代初，原蘇聯運動訓練學者馬特維也夫（Matwejew，L。P。）就將超量恢復作為運動訓練的重要基礎之一，認為人體競技能力的提高是一個“刺激—疲勞—恢復—超量恢復”的過程[32]。德國運動訓練學者溫奈克（Wei—neckJ。）在其專著《最佳訓練》（OptimalesTraining）中將“超量恢復”作為負荷與恢復最佳關系原則的生物學基礎，提出了能力下降、能力恢復和能力超量恢復的3個階段，同時也指出，如果訓練不當也會導致運動能力下降的風險[54]。加拿大運動訓練學者邦帕（BompaT。O。）和哈弗（HaffG。G。）在其對世界運動訓練極具影響的《周期———運動訓練理論與方法》一書中，將超量恢復和適應理論相結合，提出運動訓練將對運動員造成3種不同的結果，正常訓練、過度訓練和超量恢復。他們認為，“超量恢復是運動和能量再生之間的一種關系，它能夠在比賽前使運動員產生超量的機體適應，即生理的代謝和神經系統的喚醒”[11]。從這些有關論述來看，“超量恢復”理論的提出從能量代謝的角度為運動員機能能力的長期發展奠定了基礎，促使教練員在制定訓練計劃時高度關注負荷和恢復的關系，將不同能量物質的儲備、消耗和恢復作為影響運動能力發展的重要因素。

　　對雅客夫列夫“超量恢復”理論的質疑主要來自運動生理、生化領域。至今，歐美出版的運動生理學、運動醫學和運動生物化學著作中基本都不出現“超量恢復”理論的內容和表述[23，33，55]，說明這些具有指導運動訓練功能的書籍并沒有將“超量恢復”作為運動訓練的生理基礎。蒂—瑪瑞斯（deMarées）在其專著《運動生理學》中甚至明確指出：“所謂的‘超量恢復’至今仍然在許多方面缺乏科學的證據。”[16]霍爾曼（Hollmann）和海廷格爾（Hettinger）認為，將肌糖原等能量物質在運動訓練極限負荷條件下出現的短暫性超量恢復現象擴展到對整個運動訓練機制的程度，是該理論存在的主要問題，不能將肌糖原這一單一指標的超量恢復現象延伸擴展到解釋整個機體對運動訓練的適應[30]。齊默爾曼（Zimmermann）也強調，運動訓練的適應是一個長期的、帶有強烈個體特征的過程，而不像超量恢復模型描述的那樣簡單[1]。