運用“模型”揭示和解釋運動能力在訓(xùn)練中的發(fā)展和變化是運動訓(xùn)練科學(xué)研究的一個重要領(lǐng)域,也是當(dāng)前和未來發(fā)展的一個重要趨勢。從“模型”的功能來看,它始終從兩個方面影響著運動訓(xùn)練,首先是從源頭探索運動訓(xùn)練對人體機能的影響,試圖解釋機能能力在運動訓(xùn)練刺激下產(chǎn)生變化的機制問題,被視為運動訓(xùn)練的生物學(xué)基礎(chǔ);其次是研究“負(fù)荷—疲勞—適應(yīng)”之間的關(guān)系,試圖對運動訓(xùn)練的過程和結(jié)果進(jìn)行診斷、預(yù)測和控制,使運動訓(xùn)練成為一個可操作的科學(xué)化過程,也被看作是實現(xiàn)訓(xùn)練科學(xué)化的關(guān)鍵。
自20世紀(jì)60年代以來,運動訓(xùn)練領(lǐng)域相繼出現(xiàn)了多種不同的解釋運動能力在訓(xùn)練中變化的理論模型,其中最具影響的為超量恢復(fù)學(xué)說和適應(yīng)理論。這些學(xué)說和理論不僅促進(jìn)了競技運動訓(xùn)練的發(fā)展,而且也引起各種學(xué)術(shù)觀點的爭論。本文擬對超量恢復(fù)和適應(yīng)理論的起源、發(fā)展和演變進(jìn)行梳理,對從20世紀(jì)20年代就已經(jīng)提出來的肌糖原超量恢復(fù)現(xiàn)象,到之后出現(xiàn)的運動訓(xùn)練超量恢復(fù)學(xué)說,再到目前以“適應(yīng)”理論為基礎(chǔ)和背景的各種“模型”進(jìn)行分析,以期推進(jìn)和提升我國運動訓(xùn)練領(lǐng)域?qū)υ搯栴}的認(rèn)識。
1超量恢復(fù)學(xué)說的起源與發(fā)展
1、1肌糖原的超量恢復(fù)
人的運動能力為什么可以通過運動得到提高?人體的運動器官和系統(tǒng)為什么可以在運動訓(xùn)練中得到壯大?這樣的問題是運動訓(xùn)練(包括競技運動訓(xùn)練和大眾健身訓(xùn)練)的基礎(chǔ)和依據(jù),是一個自運動訓(xùn)練進(jìn)入科學(xué)化時代以來人們就開始關(guān)注的熱點,也是迄今為止運動科學(xué)研究的一個重要領(lǐng)域。
早在19世紀(jì)末,一些生理學(xué)家就開始注意到運動對人體生理功能的影響。1890—1900年期間,德國科學(xué)家蘇恩茨(N。Zuntz)就運用氧耗和二氧化碳代謝的方法測試人在安靜和運動時的呼吸交換率(RER),他們的研究發(fā)現(xiàn),人體運動的能量主要取決于膳食[59],不同的膳食,脂肪、蛋白質(zhì)或碳水化合物導(dǎo)致肌肉工作時能量代謝的不同。在這一時期,法國科學(xué)家薩爾考維斯基(E。Salkowski)第一個發(fā)現(xiàn)了肌肉收縮過程中無機磷酸鹽從有機化合物中的釋放現(xiàn)象[59],為之后人體運動能量代謝的研究奠定了基礎(chǔ)。20世紀(jì)初,德國人洛克斯(Roux)在《機體發(fā)展機制的報告和論文》[44]一書中,分析和總結(jié)了大量有關(guān)人體機能能力在運動過程中變化的研究成果,認(rèn)為導(dǎo)致機體能力增加或降低的主要原因很可能與機體器官細(xì)胞的蛋白質(zhì)質(zhì)量的增長(肥大)或下降(萎縮)有關(guān)。
在同一時期,一些科學(xué)家開始從另一個角度對人體運動進(jìn)行觀察和研究。1919年,諾貝爾獎獲得者、丹麥科學(xué)家科汝(J。Krogh)和林德哈德(J。Lindhard)發(fā)現(xiàn),人的攝氧量在運動后5~10min仍高于基礎(chǔ)代謝水平的現(xiàn)象[31],表明肌肉收縮的停止并不意味著機體運動功能和能量代謝活動的終止,參與運動的器官和系統(tǒng)在運動停止后仍需要一定的時間使其機能恢復(fù)到安靜狀態(tài)。該研究不僅為之后希爾(A。V。Hill)等人發(fā)現(xiàn)“氧債”的形成與消除現(xiàn)象奠定了基礎(chǔ),更為重要的是拓寬了對運動訓(xùn)練的認(rèn)識,將運動結(jié)束后的機體活動納入到運動訓(xùn)練的范疇,開啟了“運動后恢復(fù)”(Post—exerciserecovery)這一新的研究領(lǐng)域。在此之后,人們開始關(guān)注運動對人體能量代謝的影響以及運動后人體能量代謝的變化等問題,這一研究領(lǐng)域的開啟及其后續(xù)研究無疑為“超量恢復(fù)”學(xué)說的形成建立了研究基礎(chǔ)。
進(jìn)入20世紀(jì)20年代之后,世界上一批運動生理和生化學(xué)者發(fā)現(xiàn),肌肉中的磷酸肌酸(phosphocreatine)隨著肌肉的收縮出現(xiàn)下降,而在收縮后的恢復(fù)期又出現(xiàn)合成,這是最早對能量物質(zhì)在運動中的消耗和再合成的研究。具有代表性的為德國的埃博登(G。Embden)和阿德勒(E。Ad—ler)[18],美國的費斯克(C。H。Fiske)和蘇巴羅夫(L。Subba—row)[19]、英國的P。艾格萊通(P。Eggleton)和G。P。艾格萊通(G。P。Eggleton)[17]等人的研究。他們的研究都證明,運動訓(xùn)練可以導(dǎo)致骨骼肌的糖原、肌氨酸和磷酸肌酸儲備的增加,這是從能量代謝角度對“超量恢復(fù)”的早期發(fā)現(xiàn)。
對人體運動時出現(xiàn)“超量恢復(fù)”現(xiàn)象的重要發(fā)現(xiàn)來自于瑞典的博格斯通(J。Bergstr塵)和胡爾特曼(E。Hultman)等人的研究。需要強調(diào)的是,他們在研究中首次使用了人體肌肉生物活檢針刺技術(shù),該技術(shù)翻開了運動生理學(xué)和生物化學(xué)研究新的一頁,對其后的研究產(chǎn)生了重大影響和積極推動作用。從營養(yǎng)的角度探索不同能量物質(zhì)對肌肉力竭性持續(xù)收縮時間的影響,是他們最初的研究設(shè)想[7],其結(jié)果發(fā)現(xiàn),人體力竭性運動的時間與參與運動肌肉的肌糖原儲備量高度相關(guān),以蛋白質(zhì)和脂肪類為主的食物會降低肌糖原的儲備并進(jìn)而減少力竭性運動的時間,而補充碳水化合物為主的食物可以明顯增加肌糖原恢復(fù)水平并延長運動時間。1966年,他們在世界權(quán)威刊物《自然》(Nature)上發(fā)表了題為“Muscleglycogensynthesisafterexercise:anenhancingfactorlocalizedtothemusclecellsinman”的論文[9],該研究后來成為“肌糖原超量恢復(fù)”(Glycogensuper—compensation)和“碳水化合物負(fù)荷”(Carbohydrateloading)兩個著名經(jīng)典學(xué)說提出的重要基礎(chǔ)。他們的研究發(fā)現(xiàn),以1200kpm/min的負(fù)荷單腿騎功率車的極限運動后,運動腿的肌糖原含量迅速下降接近枯竭,但在補充高碳水化合物的條件下,訓(xùn)練停止后的第1天肌糖原開始快速恢復(fù)并達(dá)到未運動腿的水平,第2和第3天肌糖原儲備繼續(xù)增加并達(dá)到初始量2倍的水平(圖1)。1967年,該項目的主要參與者胡爾特曼在其發(fā)表的綜述文章中指出,“一系列的研究結(jié)果已經(jīng)證明,參與工作肌肉中的肌糖原儲備是限制肌肉長時間從事大負(fù)荷運動的主要因素”[21]。這一結(jié)論已經(jīng)超出研究者原實驗的“營養(yǎng)”設(shè)計初衷,從能量代謝的角度為日后肌糖原“超量恢復(fù)”的提出奠定了基礎(chǔ)。
1、2運動訓(xùn)練“超量恢復(fù)”學(xué)說的提出與核心
20世紀(jì)40~50年代,一些原蘇聯(lián)科學(xué)家開始對運動對肌肉的影響這一命題產(chǎn)生興趣,最突出的是著名生理學(xué)家帕拉丁(A。V。Palladin)和他所率領(lǐng)的研究團(tuán)隊。他們從20世紀(jì)30年代就開始進(jìn)行肌肉運動的能量代謝研究,相繼發(fā)現(xiàn)運動訓(xùn)練可以提高磷酸原和肌糖原的水平和肌肉黃素的含量[39]。在他們的研究基礎(chǔ)上,原蘇聯(lián)列寧格勒體育學(xué)院生物化學(xué)部主任,后被譽為蘇聯(lián)運動生物化學(xué)奠基人的雅客夫列夫(N。N。Jakowlev)為首的一些蘇聯(lián)學(xué)者,注意到肌糖原儲備和營養(yǎng)補充對運動能力影響的問題,開始從運動生物化學(xué)的角度進(jìn)行這方面的研究。1948年,與雅客夫列夫在同一研究所工作的雅姆珀里斯卡婭(L。I。Yampolyskaya)博士,運用電刺激的方法對冬蛙運動后肌糖原儲備的變化進(jìn)行了測試。她的實驗結(jié)果表明,冬蛙肌肉在104次/min收縮頻率下肌糖原出現(xiàn)持續(xù)的下降,在刺激停止后的休息期肌糖原出現(xiàn)明顯和穩(wěn)定的超量恢復(fù)現(xiàn)象,肌肉運動后肌糖原的超量恢復(fù)水平及其穩(wěn)定性程度取決于肌肉收縮的強度和運動的持續(xù)時間[57]。在該研究中,作者根據(jù)人體負(fù)荷后肌糖原儲備出現(xiàn)的“下降、恢復(fù)和超量恢復(fù)”的特性,提出運用“超量恢復(fù)”解釋運動訓(xùn)練對人體機能能力影響作用的設(shè)想,即將運動訓(xùn)練對人體機能能力產(chǎn)生影響作用的機制歸結(jié)為“超量恢復(fù)”。從時間上看,雅姆珀里斯卡婭在其研究論文中明確提出了“超量恢復(fù)”的概念,并對運動后肌糖原超量恢復(fù)的水平及其穩(wěn)定程度做了初步的定性分析,盡管在她的文章中也提到包括雅客夫列夫在內(nèi)的其他的一些原蘇聯(lián)學(xué)者的類似研究成果,但就目前所能看到的原蘇聯(lián)研究文獻(xiàn)中,該研究是最早提出肌糖原“超量恢復(fù)”名詞的文章。在該研究成果發(fā)表之后,雅客夫列夫也相繼通過實驗得到了運動后肌糖原儲備出現(xiàn)先下降,后恢復(fù)到初始水平,再后出現(xiàn)顯著性提高的類似結(jié)果,進(jìn)一步證實了的確存在肌糖原超量恢復(fù)這一事實[25]。
雅客夫列夫和他的團(tuán)隊不僅一直致力于運動訓(xùn)練的生化基礎(chǔ)研究,而且,其研究密切結(jié)合訓(xùn)練實踐,對訓(xùn)練負(fù)荷、運動疲勞和超量恢復(fù)等問題非常關(guān)注,并成為他們長期的研究重點。1972年,他首次將“超量恢復(fù)”作為人體運動能力提高的生理機制,認(rèn)為對運動員施加訓(xùn)練負(fù)荷的主要目的就是打破機體已經(jīng)形成的“內(nèi)環(huán)境平衡”(Ho—moeostasis),運動能力的提高就是基于“超量恢復(fù)”機理的在更高的層次上建立新的“平衡”[26]。1975年,他又撰文對訓(xùn)練過程中機體內(nèi)環(huán)境的破壞與重建機理進(jìn)行了深入分析,指出訓(xùn)練負(fù)荷量和強度的增加是造成機體(特別是肌肉系統(tǒng))出現(xiàn)“超量恢復(fù)”的主要途徑[27]。1977年,雅客夫列夫在專著《運動生物化學(xué)》中將“超量恢復(fù)”作為解釋運動訓(xùn)練效果的生物學(xué)機制[28],將運動負(fù)荷刺激下肌糖原的“下降—恢復(fù)—超量恢復(fù)”過程擴(kuò)展到解釋整個人體機能能力的增長。
此后,“超量恢復(fù)”迅速成為運動訓(xùn)練生物學(xué)“基礎(chǔ)”的一個重要組成部分[3—5],并被延伸作為“超量負(fù)荷”(over—load)訓(xùn)練原則的依據(jù)[11,54](圖2)。“超量恢復(fù)”學(xué)說認(rèn)為,機體在負(fù)荷的刺激下,其能量儲備、物質(zhì)代謝以及神經(jīng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)的機能水平出現(xiàn)下降(疲勞),在負(fù)荷后這些機能能力不僅可以恢復(fù)到負(fù)荷前的初始水平,而且能夠在短期內(nèi)超過初始水平,達(dá)到“超量恢復(fù)”的效果。如果在“超量恢復(fù)”階段適時給予新的負(fù)荷刺激,“負(fù)荷—疲勞—恢復(fù)—超量恢復(fù)”的過程則可以不斷地在更高的水平層次上周而復(fù)始的進(jìn)行,由此使機體的能力得到不斷的持續(xù)提高[45]。
1、3“超量恢復(fù)”學(xué)說的發(fā)展和意義
總體上,“超量恢復(fù)”學(xué)說的形成可以分為兩個階段,肌糖原超量恢復(fù)階段和運動訓(xùn)練超量恢復(fù)階段。從20世紀(jì)20年代到70年代初,超量恢復(fù)的概念主要還是被限定在基于肌糖原、磷酸原、線粒體以及一些相關(guān)酶類運動后出現(xiàn)“下降—恢復(fù)—超量恢復(fù)”的一種能量代謝現(xiàn)象。在此期間,包括原蘇聯(lián)在內(nèi)的學(xué)者們基本都在進(jìn)行著以負(fù)荷、疲勞、恢復(fù)和能量代謝為關(guān)鍵詞的生理生化研究。自20世紀(jì)70年代初,原蘇聯(lián)的雅客夫列夫?qū)⒓√窃炕謴?fù)的概念擴(kuò)展為運動訓(xùn)練的超量恢復(fù)之后,該名詞及其理論就不再被限定在生理和生化領(lǐng)域,而被廣泛運用到運動訓(xùn)練理論和實踐當(dāng)中,成為解釋運動訓(xùn)練效果變化以及訓(xùn)練負(fù)荷與能力增長之間關(guān)系的基礎(chǔ)依據(jù)。
在能量代謝語境下的“超量恢復(fù)”至今仍然是運動生物學(xué)領(lǐng)域的研究重點和熱點。在瑞典博格斯通和胡爾特曼等人對肌糖原超量恢復(fù)的經(jīng)典研究之后,人們開始將研究的視角轉(zhuǎn)向運動后的能量消耗和補充問題,并逐漸將其發(fā)展成一個相對獨立的研究領(lǐng)域。研究人員對運動后的能量恢復(fù)進(jìn)行了更為細(xì)致的劃分,將從運動后即刻能量消耗的最低點到恢復(fù)到運動開始時的水平稱為“能量儲備的重新注入”(Repletionofenergystores),將超出能量儲備原有水平的部分稱為“超量恢復(fù)”(Supercompensation)。其后的一些研究基本圍繞著這2個階段進(jìn)行,重點集中在不同能量物質(zhì)運動后的補充性恢復(fù)和超量恢復(fù)的時間、幅度以及影響因素等問題。
在運動后能量物質(zhì)的恢復(fù)(重新注入)方面,胡爾特曼等人[21]對肌肉的高能磷酸化合物(ATP)、磷酸肌酸(CP)和糖原等能量物質(zhì)的恢復(fù)速度進(jìn)行了研究,其結(jié)果表明,ATP—CP(磷酸原系統(tǒng))的恢復(fù)明顯快于糖原,在運動終止后60sATP—CP就可以恢復(fù)到運動開始水平的70:左右,ATP的完全恢復(fù)大約需要2min,而CP的完全恢復(fù)則至少需要3min以上的時間。特爾君格(R。L。Terjung)等人[50]對不同類型肌纖維力竭訓(xùn)練后糖原的恢復(fù)速度進(jìn)行了研究,肌糖原運動后合成率最快的發(fā)生在氧化快肌(FOG),慢肌(SO)的合成速度比氧化快肌慢2倍左右,糖原合成速度最慢的是無氧快肌(FG)。他們的研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn),在力竭性運動后肌糖原的恢復(fù)在時間上并不是線性的,30~60min區(qū)間的糖原合成率最高,即運動后第1個30min和60min后的合成速度均低于第2個30min。另外,還有研究發(fā)現(xiàn),運動后糖原的恢復(fù)分為快速和慢速2個階段,糖原的快速恢復(fù)期一般都發(fā)生在運動結(jié)束后的4~6h,在快速合成階段糖原的恢復(fù)速度主要取決于運動中糖原的消耗量,而在慢速階段則取決于胰島素的分泌水平[20,40]。
在運動后能量物質(zhì)的超量恢復(fù)方面,以雅客夫列夫為代表的原蘇聯(lián)學(xué)者在20世紀(jì)60~70年代進(jìn)行了大量研究,其研究發(fā)現(xiàn),運動后肌糖原和磷酸原出現(xiàn)超量恢復(fù)的時間不同,肌糖原的超量恢復(fù)大約發(fā)生在運動結(jié)束后的1~24h,而磷酸原的超量恢復(fù)則早于肌糖原[15]。他們的研究還發(fā)現(xiàn),糖原和磷酸原超量恢復(fù)發(fā)生的時間和程度與訓(xùn)練強度密切相關(guān),在短距離高強度游泳后,糖原和磷酸原均出現(xiàn)快速合成,而在長距離低強度游泳后,兩種能量物質(zhì)的超量恢復(fù)速度和幅度均出現(xiàn)下降[6]。
雅客夫列夫和他的研究團(tuán)隊在20世紀(jì)70年代中期將肌糖原超量恢復(fù)拓展為對整個運動訓(xùn)練進(jìn)行解釋的運動能力超量恢復(fù)學(xué)說之后,仍然繼續(xù)從運動生物學(xué)的角度為該學(xué)說的建立尋找更多的依據(jù)。1978年,他們在動物實驗中發(fā)現(xiàn),骨骼肌線粒體蛋白在運動后即刻出現(xiàn)下降,而在1h恢復(fù)后實驗組的線粒體蛋白明顯高于對照組,從而認(rèn)為肌肉線粒體也具有運動后的超量恢復(fù)現(xiàn)象[26]。在此之后的研究中,他們又發(fā)現(xiàn)磷酸元和肌糖原的超量恢復(fù)在慢肌的發(fā)生早于快肌的現(xiàn)象[30]。
無論是早期的磷酸原和肌糖原的超量恢復(fù),還是之后由雅客夫列夫提出的作為解釋人體運動能力提高機制的超量恢復(fù),都對競技運動訓(xùn)練產(chǎn)生了重要和深遠(yuǎn)的影響。在理論上,超量恢復(fù)學(xué)說突出了運動訓(xùn)練的能量代謝基礎(chǔ),認(rèn)為能量代謝水平及其在訓(xùn)練中的變化既是運動訓(xùn)練的目標(biāo)也是運動訓(xùn)練的依據(jù),使運動訓(xùn)練過程的控制和效果的評價成為可能。同時,進(jìn)一步強調(diào)了運動訓(xùn)練對身體能力的“延時”作用,引發(fā)并促進(jìn)了運動后能量代謝的研究,使之形成了一個相對獨立的研究領(lǐng)域,且至今仍是運動生物科學(xué)研究的重點和熱點,其相關(guān)研究結(jié)果不斷成為支撐和指導(dǎo)運動訓(xùn)練的重要基礎(chǔ)和依據(jù)。在實踐上,人們通過“超量恢復(fù)”進(jìn)一步認(rèn)識到訓(xùn)練負(fù)荷和機體恢復(fù)是2個對運動訓(xùn)練效果具有同樣重要作用的因素,它們之間存在某種的關(guān)系,這種關(guān)系在很大程度上決定了運動訓(xùn)練的質(zhì)量和效率,在高度重視訓(xùn)練負(fù)荷投入的同時,加強了對訓(xùn)練后各器官和系統(tǒng)恢復(fù)的關(guān)注。
1、4超量恢復(fù)學(xué)說的不同觀點和爭論
自從將“超量恢復(fù)”作為解釋整個運動訓(xùn)練的機制以來,該理論一方面在運動訓(xùn)練領(lǐng)域得到迅速傳播和認(rèn)可,成為運動訓(xùn)練的重要基礎(chǔ);另一方面,也受到運動科學(xué)界,尤其是運動生物學(xué)領(lǐng)域?qū)W者的廣泛質(zhì)疑。
在20世紀(jì)60年代初,原蘇聯(lián)運動訓(xùn)練學(xué)者馬特維也夫(Matwejew,L。P。)就將超量恢復(fù)作為運動訓(xùn)練的重要基礎(chǔ)之一,認(rèn)為人體競技能力的提高是一個“刺激—疲勞—恢復(fù)—超量恢復(fù)”的過程[32]。德國運動訓(xùn)練學(xué)者溫奈克(Wei—neckJ。)在其專著《最佳訓(xùn)練》(OptimalesTraining)中將“超量恢復(fù)”作為負(fù)荷與恢復(fù)最佳關(guān)系原則的生物學(xué)基礎(chǔ),提出了能力下降、能力恢復(fù)和能力超量恢復(fù)的3個階段,同時也指出,如果訓(xùn)練不當(dāng)也會導(dǎo)致運動能力下降的風(fēng)險[54]。加拿大運動訓(xùn)練學(xué)者邦帕(BompaT。O。)和哈弗(HaffG。G。)在其對世界運動訓(xùn)練極具影響的《周期———運動訓(xùn)練理論與方法》一書中,將超量恢復(fù)和適應(yīng)理論相結(jié)合,提出運動訓(xùn)練將對運動員造成3種不同的結(jié)果,正常訓(xùn)練、過度訓(xùn)練和超量恢復(fù)。他們認(rèn)為,“超量恢復(fù)是運動和能量再生之間的一種關(guān)系,它能夠在比賽前使運動員產(chǎn)生超量的機體適應(yīng),即生理的代謝和神經(jīng)系統(tǒng)的喚醒”[11]。從這些有關(guān)論述來看,“超量恢復(fù)”理論的提出從能量代謝的角度為運動員機能能力的長期發(fā)展奠定了基礎(chǔ),促使教練員在制定訓(xùn)練計劃時高度關(guān)注負(fù)荷和恢復(fù)的關(guān)系,將不同能量物質(zhì)的儲備、消耗和恢復(fù)作為影響運動能力發(fā)展的重要因素。
對雅客夫列夫“超量恢復(fù)”理論的質(zhì)疑主要來自運動生理、生化領(lǐng)域。至今,歐美出版的運動生理學(xué)、運動醫(yī)學(xué)和運動生物化學(xué)著作中基本都不出現(xiàn)“超量恢復(fù)”理論的內(nèi)容和表述[23,33,55],說明這些具有指導(dǎo)運動訓(xùn)練功能的書籍并沒有將“超量恢復(fù)”作為運動訓(xùn)練的生理基礎(chǔ)。蒂—瑪瑞斯(deMarées)在其專著《運動生理學(xué)》中甚至明確指出:“所謂的‘超量恢復(fù)’至今仍然在許多方面缺乏科學(xué)的證據(jù)。”[16]霍爾曼(Hollmann)和海廷格爾(Hettinger)認(rèn)為,將肌糖原等能量物質(zhì)在運動訓(xùn)練極限負(fù)荷條件下出現(xiàn)的短暫性超量恢復(fù)現(xiàn)象擴(kuò)展到對整個運動訓(xùn)練機制的程度,是該理論存在的主要問題,不能將肌糖原這一單一指標(biāo)的超量恢復(fù)現(xiàn)象延伸擴(kuò)展到解釋整個機體對運動訓(xùn)練的適應(yīng)[30]。齊默爾曼(Zimmermann)也強調(diào),運動訓(xùn)練的適應(yīng)是一個長期的、帶有強烈個體特征的過程,而不像超量恢復(fù)模型描述的那樣簡單[1]。
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